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了进一步加工，但深入的研究表明这种简单的观点导致了困难，因为许多复杂细胞具有直接来自侧膝体的输入。此外还有一个问题，就是最佳反应通常是对运动直线作出的。有时一个神经元对（垂直于直线的）一个方向的运动的反应比相反方向要大得多。
特别遗憾的是这个问题尚未解决。至少有这样一种可能，即简单细胞执行“与”型操作，随后再由复杂细胞执行“或”型操作，这是大脑皮层的所有区域所使用的一般策略。倘若真是如此的话，那么了解它就是非常重要的。
皮层V1区的神经元的反应形式有多种。正如我们已经看到的那样，第4层的许多神经元是中心…周边型的。斑点中的神经元也同样如此。其他大多数神经元具有朝向选择性，只不过有些神经元对不太长的直线（常指端点抑制）反应最佳（1）；而其他的神经元，如第6层的许多神经元，对非常长的直线反应最佳。
另一种类型的神经先从双眼接受输入，只有这种输入来自视网膜上位置不完全对应的神经元时，它的发放最强。这在提取视野中目标的距离信息时是必要的，因为不同距离上的物体产生的视差不同（这在第四章解释过），我们已经看到，某些神经元对特定方向的运动敏感，而对相反方向的运动则没有反应。许多这样的细胞位于一个称作4B的薄层内。许多神经元对所有波长的可见光具有相同的反应，而其他有些神经元，特别是在斑点中的神经元，其感受野中央和外周的反应可对波长有选择敏感性。简而言之，它们对颜色敏感。所有这些都表明了V1区的不同神经元按不同的方式处理输入的视觉信息。
感受野是视野的一部分，在其内部光的变化会引起细胞发放。然而，感受野外有大得多的周边区域，在该区域内光的变化本身不会引起细胞发放，但能调节由感受野产生的原有的效果。这个区域现在称作“非传统”感受野，它引人了一种关于局部环境背景的重要观点。这个环境可以具有特定的特征。一个细胞不仅仅对一个特定的特征敏感，同时也受邻近的相似特征的影响。这种神经行为的重要特性有可能出现在视觉等级的所有层次。它可能具有重要的心理学含义，因为心理学家发现在许多条件下环境是重要的。
为什么皮层V1区具有视野的映射（尽管这种映射比较粗糙并有扭曲）？这并不是因为有一个小矮人观看它——我们的惊人的假说反对这种观点。最可能的原因是这样能保持脑的连线更短些。V1区的神经元主要关心的只是视野内一个小区域中发生的事情，它需要与其他一些神经元相互作用以提取它们表达的信息，一种大致的映射使得它们彼此保持相当近。理论家们指出，这种最短接线要求也可以解释在皮层发现的各种类型的分块现象，因为它允许在一个整体的主要映射中存在多个子映射。一个子映射中的一小块可能在内部有强相互作用，同时与同一子映射内的邻近部分有稍长一些的连接。这样的小块还可能与邻近的其他类型的子映射的部分有较弱的局部连接。按照同样的方式，有时把一座城市考虑成由许多具有共同利益的相互作用的地方社团组成，这是有好处的。如何布置这些团体，部分是为了使交流更便利，因此整个城市散布有许多超级市场，而每个居民都离其中某一家不太远。
最终需要在所有层次上确定这个连接线的经济学问题。将该问题与新皮层神经元总数保持在一个合适的最小值的需要联系在一起，可以很好地解释皮层（特别是视觉系统）组织的一般规律。
V1区以及其他各区的映射的构造形式是这样的：看来它的大尺度特性（比如，V1区中哪个区域对应于黄斑）可能是在有关基因的指导下随着脑的发育过程中固定下来的。映射的具体细节则是由来自眼睛的输入的调节产生的，它仿佛依赖于大量输入突触的发放是否相关。其中某些发育甚至可能在出生以前就开始了。在动物幼年早期有一个临界期，在此期间可能很容易实现这种接线的改变，但映射的某些改变则可在此后的生活中发生。
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有些习惯用语表征了神经元的反应特性（如V1区许多神经元对朝向的反应），它们是有用的。一个常用词是“特征检测器”，它确实抓住了事实，即有些神经元对朝向敏感，有些则对视差或波长敏感，等等。但它却有两个缺点。首先，它暗示神经元仅对它名字前的“特征”反应。（有些人或许认为它是唯一对该特征反应的神经元，但这远非事实。）这忽视了该神经元也可能对其他特征（通常是相关的特征）反应这个事实。例如，一个对朝向敏感、具有端点抑制反应的细胞对（适当位置适当朝向的）短线有很好的反应；但由于感受野的子结构，它也会对部分在其感受野内部的长得多的直线的曲率敏感。
对特征检测器的第二种误解是它暗示神经元被脑用于产生那种特定特征的觉知。这不一定是事实，例如，一个对不同波长有不同反应的神经元并不一定是使你看到颜色的系统的一个核心部分。它可能属于另一个系统，仅仅将脑的注意引向颜色差异，而并不产生关于该颜色的觉知。
另一个方面，由特征检测器编码的特征很少像工程师们设计的那样分成精巧的类型。现在很少提及这一点。例如，人们会认为一种“简单”类型的朝向选择细胞有两种方式设置其兴奋区及抑制区，一种沿感受野长轴方向是对称的，而另一种则是反对称的。①这些类型确实存在，同时还有许多其他相关但混乱的设置形式。我们在第十三章将会看到，人们可以预料，这种结果恰恰是使用固有学习算法的神经网络演化发展而来的，而并非严格地由设计者事先设置的。
为了理解一个神经元在脑的操作中所起的作用，我们至少需要知道它的感受野以及它的输出投射到何处，即与其轴突有突触接触的所有神经元。索尔克研究所的特里·塞吉诺斯基（Terry Sejnowsh）称之为“投射野”，与“感受野”这个术语相对应，在讨论（神经元在脑中的）“含义”时投射野可能扮演了重要角色。如果一个神经元的轴突被切断，那么它的活动对脑来说不会有多大意义。
皮层V2区（视觉第2区）也很大。它也像V1区那样具有对侧视野的映射，从黄斑到周边V1区的映射的局部尺度（称为“放大因子”）有所变化，如果因此说它显得有些不寻常的话，那么仔细检查图45可以看出，V2区的映射甚至更为奇特，映射基本上分为两部分，大致对应于对侧半个视野的上、下部分。①同样，专用于黄斑附近部分的区域比视野外周部分更大。
整体而言，V2区的神经无所敏感的一般特征与V1区大致相同，如朝向、运动、视差和颜色等，但也有差异。几乎所有V2区神经元接受双眼输入。它们的感受野常比V1区的神经元大，并能以更精细的方式作出反应。例如，有的神经元对某些主观轮廓②有反应。虽然在V1区也发现了有些神经元对线段端点型主观轮廓（图15）有发放，但对其他类型（如直线连续型，见图2）敏感的神经元确实只出现在V2区，而在V1区则没能发现。不只一位哲学家在得知存在这种对主观轮廓反应的神经元后感到吃惊，但我们并不以为奇。当我们清清楚楚地看到了一些视觉特征（而不仅仅是推断出它）时，在我们脑中确有某些区域的神经元对它们发放。这或许是一个好的普适规律。果真如此的话，它将是一个很重要的规律。
皮层V2区也是分块的。使用可以显示V1区斑点的酶，可以看到相当粗糙的条纹，走向大致垂直于V1／V2的边界。每类条纹所敏感的一般视觉特征并不相同。看来有若干条不同的信息流通过V2区。有一条处理的主要是颜色信息，另一条则主要是视差，等等。科学家们对所有这些细节很感兴趣，因为这些问题正与不同亚区的各种神经元精确的分类方式以及它们如何使我们能够看见物体密切相关。即便在单个区域内，神经元的行为也被分成部分分离的类别，这对我们来说是重要的，尽管对于这种分离的清晰程度尚有争议。
到此为止我只谈论了V1区具有向V2区投射的神经元。 V2区是否有神经元反向投射①到V1区呢？答案是，具有反向投射的V2区神经元与有前向投射的V1区神经元几乎一样多，但有一个重要的差异。前向投射多集中在V2区第4层，而到V1区的反馈完全避开了第4层。
以前曾经认为只存在三个视觉皮层区域，即17、18和19区。我已经详细地描述了其中的两个区域，V1区（等价于17区）和V2区（早先定义的18区的一部分）。此外到底还有多少区域呢？令人吃惊的是，现在至少已经识别出二十个不同的视觉区，另外还有七个区域部分与视觉有关。这个事实本身清楚地体现了视觉处理的复杂性。由于各个区的神经元具有不同的输入输出集合，因此它们的行为极为不同。图47是戴维·范·埃森（David Van Essen，现在西雅图的华盛顿大学）构建的猕猴展平的皮层的模型。由于皮层是弯曲和折叠的，图示必然会有所扭曲。①为了减少扭曲，在皮层薄板上有选择地进行了切割，得到了一个几乎隔离的V1区，插入在图的左侧。将该图与图48相比较，那里略去了表示皮层折叠的标志，并在相应位置上画了许多皮层区域，视觉区域以及那些具有部分视觉的区域都用阴影表示。对猕猴而言，它们总计占有总皮层略多于一半的区域，（要记住猴子是视觉功能非常强的动物。）
这张图远非最后的结论。例如，右上方的46区仍可被细分。许多区域具有奇怪的名字，但它们通常是其全称的缩写，如MT代表中颞叶（middle temporal），VIP代表背侧内顶叶（ventral intrapari…etal），等等。其他有些区域具有数字编号（在此省略），它们通常是波罗德曼所定义的，其中一些已经被细分（如7a和7b）。
我将简要描述其中两个区域：MT区和V4区，因此对已知的关于全部视觉区的所有情况不作叙述。这特别是由于对许多视觉区的了解还相当缺乏。皮层MT区比较小，有时也称为V5区。它具有视野半区与视网膜区域相当好的对应，但其神经元的感受野一般比v1或V2区大。MT区神经元对刺激的运动（包括运动的方向）特别敏感，每个神经元对一定速度范围内的刺激产生发放。有些对高速运动发放最佳，其余的则对应于低速运动。
最初人们没有想到这些神经元的反应通常依赖于目标与背景的相对运动。加利福尼亚理工学院的约翰。奥尔曼（John Allman）意识到了这一点。因为与许多神经科学家不同，他对猴子以及它们的野生生活方式非常感兴趣，至今他仍在家中养猴子。他曾数次出国在猴于的自然栖息地对它们进行研究。因此他具有关于猴子的典型视觉环境的第一手资料。他试图在实验室中以一种大大简化的形式再现这种环境。他和同事们使用电视屏幕上由随机点组成的棒作为刺激，通常一个神经元可能对其感受野内沿垂直于它的长度方向向上（或向下）运动的斑点组成的棒有很好的反应。然而他发现，如果由斑点组成背景也沿相同方向运动，神经元的发放会下降。如果背景沿相反方向运动，那么该神经元对运动棒的发放将会提高。这样，神经元主要检测的是局部特征与邻近背景的相似特征间的相对运动。这正是前面提及的非经典感受野的最简单形式。虽然事情并不总是这样明了，①看来这样的神经元组成的集合能够学会不仅仅对一个物体的一个特征反应，也能对物体的某些环境特征反应。
MT区的某些神经元对更复杂的运动方式反应。它们的行为与所谓的小孔问题有关，考虑图49，想像在一个屏上有一个小圆孔，通过它来观察一根没有特征的直线，它是一根很长的直线的一部分，这根长的直线的大部分被屏所掩盖，如果这根直线沿任何方向运动，你通过小孔所能看到的一切只是一小段直线沿垂直于它长度的方向运动。在图49的注解中有更加详细的解释。
V1区中对运动方向敏感的神经元的行为便是如此。它所能感受的只是垂直于该直线方向的运动分量，而不是整个物体的真实运动。然而，MT区的某些神经元确实能对实际运动反应，特别是如果信号是由若干个线段集合组成的。实验表明MT区的神经元可简单地分成两类，一类能解决小孔问题，另一类则不能，就像们区的神经元那样。如果真是这样的话，那太好了。事实则要复杂得多。神经元表现出了这两类之间整个范围内的各种行为。尽管如此，这给出了一个例子表明视觉系统较高层次神经元的反应如何变得更加精细。
如果输入信息被误解，脑就会作出错误的解释。一个大家所熟悉的例子是理发店的柱状旋转招牌形成的错觉——这个柱子实际上是绕着它的长轴旋转，但条纹看起来像是沿柱子方向向上运动①。红、白条纹边界上的任意点的实际运动方向垂直于柱子的长度方向。但脑却看到条纹沿柱子方向运动。图50解释了这个现象。
皮层MT区的神经元几乎不对颜色敏感。不过其中一些对照度相同而仅由颜色差异形成的边界的运动有反应。这与皮层V4区的神经元形成鲜明对照。V4区的神经元对波长的反应很复杂，但对运动几乎不敏感。②它们的感受野通常很大，但在某些情况下神经元能对感受野内任意位置上具有恰当视觉特征的小物体作出反应。这个映射具有复杂的视网膜区域对应，但不像V1区那样简单。
许多颜色反应是颜色视觉理论引导我们所期待的“双拮抗反应”。更重要的是，伦敦大学学院的神经生理学家赛米尔·泽奇（Semir Zeki）表明它们的行为具有兰德效应（见第四章）。它们的反应不仅仅取决于感受野中央和外周的光的波长，还受邻近表面的光的波长的强烈影响。大致说来，它们不是只对波长反应；而是对感受颜色反应，猕猴V4区的一个神经元对由不同颜色的长方形组成的图案中的一个红色色块反应。而泽奇自己也认为它是红色的。即使有照明光波长的干扰，从该色块到达视网膜的光的实际波长已有很大差别，该神经元仍能有反应。这显然是环境影响神经元行为的另一个例子。对于心理学家来说，认识到在某种程度上对环境的反应专门由单个神经元来加以表达，这一点很重要；他们应当在他们的理论模型中考虑这一点。
图48给出了目前已知的视觉区域的示意图，但并未涉及它们之间的连接方式。一般而言，主要的信息流从左侧的皮层V1区开始，流向右侧远端靠近脑前部与皮层非视觉区交界处的那些区域。通常用一个粗略的映射大致代表这些投射，它意味着在接受区彼此邻近的轴突终端一般来自发送区相距不太远的神经元。这也会出现在没有视网膜区域对应的区域，比如在等级中较高层的区域。
范·埃森和同事们试图采用由神经解剖学家凯瑟琳·洛克兰（Kathleen Rockland）和迪帕克·潘德亚（Deepak Pandya）最早提出的观点，把所有视觉区按照大致的等级作一排列。洛克兰和潘德亚特别指出，如果从A区到B区的投射集中在第4层，那么，从B到A的反馈一般避开第4层而通常与第1层有强连接。我们已经看到在V1和V2之间的连接出现过这种情况。如图51所示，可以相当简单地表示这种观点。从眼到脑的投射（主要集中于第4层）称为“向前投射”，反方向的则称为“反向投射”。
这个关于第4层的连接的规则总是成立的吗？事实比较复杂。不过已经证明，使用图51的约定，有可能将已知的大部分连接用单个等级图表示。最新的一种形式见图52。（别忘了图中每根连线代表沿两个方向的大量轴突。）你不必因这张连接示意图的复杂细节望而生畏，只需注意到它体现了视觉处理的复杂性（如果你看不出其他东西的话）。极少有人会想到他们的脑是以这种方式构建的。
关于第4层约定的协议有一些例外是值得重视的。例如在相同层次的皮层区之间有许多互连接。简单的第4层规则并不包括它们。因而在构建该图时使用了更为精细的规则。现在还不清楚真实的布局是否只是拟等级排列的，或者对这些更复杂规则的例外是否主要是由实验误差引起的，不管怎样，毫无疑问各个区域可以粗略地按一个近似等级的方式排列。如果存在例外的话，它是否具有特殊的意义呢？只有进一步的工作才能回答这个问题。的区域。所有连接是双向的，这个规则几乎总是对的，但也有例外。①随便说一句，图52并不打算显示连接强度（例如，每根直线代表多少轴突），这主要是因为这方面信息太少。图52中某些线代表上百万个轴突，其他的可能只有十万个，或者更少。
皮层中邻近区域总是互相连接在一起吗？通常如此，但也有少量例外。
等级排列也得到不同来源的证据的支持。它是不同区域神经元活动的一般规律，当我们沿着该等级上升时，其行为大致遵循两条规律：感受野的大小不断增加，因而在最高层区域的感受野通常覆盖整个半侧视野，甚至还部分地或全部包括了另外一半视野（这主要经过胼胝体连接来实现的）。此外，引起神经元反应的特征变得越发复杂。 V2区的一些神经元对某些主观轮廓有反应，而MT区的一些神经元对略微简单的运动图案有反应（我们已经看到，它们能够解决或部分解决小孔问题）。 MST区的神经元对整个视野内的运动有反应，有的发放对应于物体正在逐渐靠近并变大，有的则对应于物体在后移， V4区的神经元对颜色感受有反应，而不仅仅是光的波长。
在较高皮层中，我们发现了对脸的正面有反应的神经元。它对脸相对于凝视中心的位置并不敏感，甚至当脸略微倾斜也不受影响。这样的神经元对由眼、鼻、嘴等随意组合成的图像几乎不反应。另外一些神经元对脸的侧面最敏感，另一方面，7a区的神经元主要对一个物体与头或身体的相对位置敏感，而不那么关心该物体是什么。后者是下颞叶（那些缩写中�